Благодаря своим декоративным качествам многие виды Salicaceae культивируют как парковые растения. При этом растения часто поселяют в новые для них почвенно-климатические условия. Поэтому исследование адаптационных возможностей при интродукции растений является актуальным. Изучены представители 8 видов Salix, Chosenia и Toisusu (Salicaceae), произрастающие в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН им. В. Л. Комарова (г. С.-Петербург). Целью работы было выявление видов, наиболее приспособленных к климатическим условиям Северо-Западного региона. Изучены некоторые показатели вегетативных органов растений в условиях интродукции: процент прироста побегов за период вегетации, поврежденность листьев грибными и бактериальными болезнями, зимостойкость цветковых почек, степень повреждения стволов морозами. Наиболее устойчивыми к условиям г. С.-Петербурга из числа исследованных видов являются Chosenia arbutifolia, Salix vinogradovii, Salix integra; менее приспособлены к имеющимся условиям произрастания Salix caprea, Toisusu.
Представители Ивовых распространены по всему миру. Благодаря своим декоративным качествам многие виды культивируют как парковые растения. При этом растения разных видов часто поселяют в новые, непривычные для них почвенно-климатические условия. Исследование адаптационных возможностей при интродукции растений является важной составляющей селекционной работы с ивовыми. Поскольку вегетативное размножение является приоритетным способом сохранения того или иного интродуцируемого вида Salicaceae, изучение динамики роста, устойчивости к грибным заболеваниям, зимостойкости вегетативных органов в новых для растения условиях является особенно актуальным.
Проблемой адаптации представителей семейства Salicaceae к климатическим условиям, особенно интродуцентов, занимались немногие исследователи. В работе Демидовой Н.А. и Дуркиной Т.М. [1] оценена сохранность и зимостойкость ив в дендрологическом саду ФБУ «СевНИИЛХ» Архангельской области. По результатам проведенного исследования из 24 видов рода Salix L. 8 видов оказались очень зимостойкие, 14 – зимостойкие. Самохвалова И.В. и Жамурина Н.А. [2] в качестве объектов исследования использовали представителей семейства Salicaceae, используемых в озеленении г. Оренбурга – P. italica, S. alba, S. caspica. Была оценена зимостойкость видов. При этом было отмечено, что перечисленные виды хорошо переносят зимние условия в черте г. Оренбурга и незначительно повреждаются вредителями и болезнями. По результатам инвентаризации на биостанции Белоцерковского национального аграрного университета Ищуком Л.П. [3] был сделан вывод о том, что из 59 видов ив практически все растения, за исключением гибридов S. matsudana x S. alba ‘Vittalina Pendula’, S. integra ‘Hakuro-Nishiki’, S. elaegnos, S. elegnos ‘Angustifolia’, не подмерзают и имеют высокий бал зимостойкости, а также не повреждаются вредителями, грибковыми и вирусными болезнями. Томошевич М.А. и Воробьева И.Г. [4] изучали видовой состав патогенных микромицетов на листьях растений-интродуцентов рода Salix L. в Сибири. По имеющимся в отечественной и зарубежной литературе сведениям на листьях ив зарегистрировано более 70 видов патогенных микромицетов. Среди них наибольший удельный вес занимают грибы, вызывающие пятнистости листьев (более 51 %), далее следуют ржавчинные грибы (около 34 %), на долю мучнисто-росяных и прочих грибов приходится 8 и 7 % соответственно. По данным исследования был сделан вывод о том, что в дендрарии ЦСБС мучнистая роса Erysiphe adunca развивается в сильной степени на нескольких видах ив, в частности, Salix caprea L., которая в Ботаническом саду Петра Великого, согласно нашим наблююдениям, также поражена данным возбудителем гриба. Также авторы [4] выявили у Salix kochiana Trautv. устойчивость к фитопатогенам, что характерно и для исследуемого в нашей работе данного вида. Изучением прироста побегов у ив при интродукции занимался Афонин А.А. [5]. Он проанализировал структуру сезонной динамики длины междоузлий побегов S. Dasyclados на фоне смены раннелетней засухи прохладной дождливой погодой; годичный прирост наиболее сильных побегов составил 1.3 – 2.5 м. Средняя длина междоузлий на побеге варьировала в пределах от 23 до 31 мм.
Недостаточная изученность проблемы адаптивности видов Salicaceae при интродукции послужила основанием для проведения нами исследования. Были изучены некоторые показатели вегетативных органов представителей Salicaceae, интродуцированных в Ботаническом саду Петра Великого (г. Санкт-Петербург). Целью работы было выявление видов, наиболее приспособленных к климатическим условиям Северо-Западного региона.
Объектами исследования были виды родов Salix, Chosenia и Toisusu семейства Salicaceae, произрастающие в Ботаническом саду Петра Великого БИН РАН им. В. Л. Комарова (г. Санкт-Петербург).
Chosenia arbutifolia (Кореянка земляничколистная). Жизненная форма – дерево. Женские сережки длиной 4.5–5.5 см; длина генеративных побегов 1.5–2.5 см, с 4–5 развитыми листьями. Столбик пестика длиной около 0.5 мм, свободный; рыльца двураздельные. Плоды – коробочки длиной 4–6 мм, продолговато-яйцевидные, с сизым налетом, голые.
Salix ledebouriana f. pyramidale (Ива Ледебура). Жизненная форма – дерево. Сережки узкие, длиной до 5 см, в основании слегка рыхлые, на коротких, облиственных ножках. Коробочки яйцевидной формы, длиной до 5 см, с коротким прижатым опушением. Цветки сидячие, с короткими столбиками и рыльцами. Прицветные чешуи на верхушке закругленные, рыжеватые или темные, неопадающие.
Salix kochiana Trautv. (Ива Коха). Жизненная форма – куст. Сережки на коротких, густо облиственных ножках, узкие, плотные, до 5 см длиной. Прицветные чешуи рыжеватые или темные, неопадающие.
Salix integra Thunb. (Ива цельнолистная). Жизненная форма – куст. Серёжки густоцветковые. Прицветные чешуи обратнояйцевидные, тёмно-бурые, почти чёрные, длиной до 1,5 мм, слабо волосистые.
Toisusu cardiophylla (Trautv. et Mey.) Kimura (Ива сердцелистная). Жизненная форма – дерево. Серёжки на олиственных довольно длинных ножках, узко-цилиндрические, длиной до 9–10 см, шириной 5–7 мм. Прицветные чешуи опадающие, яйцевидные или широко-обратнояйцевидные. Столбик пестика раздвоенный до основания; рыльце с четырьмя узкими расходящимися лопастями.
Salix vinogradovii A. Skvorts. (Ива Виноградова). Жизненная форма – куст. Сережки на коротких, густо облиственных ножках, узкие, плотные. Коробочки яйцевидные, коротко прижато опушенные, сидячие, цветки с короткими столбиками и рыльцами. Прицветные чешуи рыжеватые или темные, неопадающие.
Salix caprea L. (Ива козья). Жизненная форма – дерево. Сережки крупные, густо опушенные, продолговатые, сидячие, с 2-3 опадающими чешуевидными листочками в основании. Прицветные чешуи черные, острые, длинноволосистые. Коробочки на ножке длиной до 3 мм. Цветки с коротким столбиком [6].
Важным критерием приспособленности растений к условиям обитания является динамика их роста. У исследуемых видов определяли годичный прирост побегов. Для этого в начале периода вегетации на каждом растении отмечали 10 учетных побегов, затем в конце вегетации (сентябрь) оценивали их прирост. Наибольший прирост побегов отмечен у деревьев Chosenia arbutifolia – 14.1 см, кустарников Salix vinogradovii (25.8 см) и Salix integra (23.6 см), наименьший прирост побегов у Salix caprea – 9 см (табл. 1). Для оценки динамичности показателя прироста побегов в условиях интродукции у разных видов использовали коэффициент вариации. Известно, что изменчивость вариационного ряда считается незначительной при коэффициенте варьирования до 10 %, средняя – 10-20 %, значительная – более 20 %. Как видно из таблицы 1, варьирование значений прироста побегов за период вегетации у большинства видов является незначительным, что свидетельствует о стабильности ответной реакции растений на условия среды и их приспособленности. В то же время, у Chosenia arbutifolia выявлена значительная изменчивость признака, а у Salix ledebouriana и Toisusu cardiophylla (♂) – средняя изменчивость (табл. 1). Сильное варьирование признака показывает невысокую приспособленность генотипа к имеющимся условиям обитания. Коэффициент осцилляции годичного прироста побегов, показывающий разброс крайних значений вокруг средней арифметической, также различается у исследуемых растений. Наибольший разброс показателей характерен для Toisusu cardiophylla (♂), наименьший – для Salix caprea (табл. 1).
Таблица 1
Прирост побегов у видов семейства Salicaceae
Вид |
Жизненная форма |
Высота растения, м |
Прирост побегов за вегетационный сезон, см ± m |
Коэффициент вариации признака (прироста побегов), % |
Коэффициент осцилляции прироста побегов |
Chosenia arbutifolia |
Дерево |
16.0 |
14.05 ± 3.1 |
22.06 |
0.93 |
Salix ledebouriana |
Кустарник |
7.15 |
16.6 ± 2.1 |
12.65 |
0.60 |
Salix kochiana |
Кустарник |
4.80 |
10.86 ± 0.9 |
8.29 |
0.64 |
Salix integra |
Кустарник |
3.45 |
23.63 ± 1.3 |
5.50 |
0.38 |
Toisusu cardiophylla (♀) |
Дерево |
7.80 |
12.17 ± 0.9 |
7.40 |
0.41 |
Toisusu cardiophylla (♂) |
Кустарник |
5.00 |
17.17 ± 2.7 |
15.73 |
0.76 |
Salix vinogradovii |
Кустарник |
5.55 |
25.8 ± 2.4 |
9.30 |
0.47 |
Salix caprea |
Дерево |
15.5 |
9.33 ± 0.5 |
5.36 |
0.32 |
Таблица 2
Поражение листьев грибными и бактериальными болезнями у видов Salicaceae
Вид |
% пораженных листьев |
Степень поражения листа, % ± m |
Chosenia arbutifolia |
35.3 |
13.4 ± 6.6 |
Salix ledebouriana |
54.5 |
7.7 ± 1.9 |
Salix kochiana |
60.0 |
12.5 ± 3.7 |
Salix integra |
46.0 |
14.0 ± 4.4 |
Toisusu cardiophylla (♀) |
45.5 |
20.0 ± 10.3 |
Toisusu cardiophylla (♂) |
100.0 |
38.0 ± 8.2 |
Salix vinogradovii |
46.7 |
14.2 ± 4.3 |
Salix caprea |
100.0 |
14.9 ± 3.4 |
Показателем адаптивности растений к условиям произрастания является также анализ степени поражения листьев грибными и бактериальными болезнями. Для этого была проведена оценка состояния ассимиляционного аппарата исследуемых растений. Следует отметить, что у всех растений характер повреждений сходный – присутствуют пятнистости, повреждения ржавчинными и мучнисто-росяными грибами. Поэтому изучали в целом внешние повреждения листьев, не принимая во внимание характер повреждений. Исследовали по 15 листьев каждого вида. Наибольшая поврежденность листьев выявлена у Toisusu cardiophylla (♂) и Salix caprea (табл. 2). Минимальные повреждения выявлены у Chosenia arbutifolia (35 %). Как следствие, на поврежденных болезнями листьях у всех исследуемых видов наблюдали некрозы. На некоторых растениях были следы поедания листьев фитофагами.
Для определения степени выживаемости растений зимой оценивали зимостойкость их цветковых почек. Первый способ оценки – определение зимостойкости цветковых почек после природных морозов. После морозов в конце декабря срезали побеги ивы с зачатками генеративных соцветий. Далее ставили побеги в воду при комнатной температуре на 1 день, пока из почек не показались уголки краев зеленых листочков. Затем почки отрывали от побега и лезвием бритвы делали продольный срез 30 почек. Для анализа подмерзаемости использовали 10-балльную шкалу (10 % поражения тканей соответствует 1 баллу по шкале и т.д.). Оценку проводили «на глаз» с использованием бинокулярной лупы; подмерзшие участки почки коричневого цвета, живые – зеленоватые. В таблице 3 показан средний балл промерзания почки. Он оказался незначительным у всех видов – до 1 балла. При этом варьирование процента поражения листьев в пределах видов значительное – более 20 % (табл. 3).
Второй способ оценки зимостойкости почек – промораживание их в лабораторных условиях. Подготовленные к морозам клетки характеризуются наличием в них плазмолиза. Для изучения зимостойкости почки окрашивали нейтральным красным, затем промывали водой. После пробирки с почками помещали в охладительную смесь на 1 час (3 части снега: 1 часть поваренной соли). Затем оценивали наличие или отсутствие плазмолиза в клетках зачаточных листочков почки под микроскопом, добавив физиологический раствор. Результаты показали у всех исследуемых видов высокий процент плазмолизированных (живых) клеток, что говорит об устойчивости растений к воздействию морозами (табл. 4). Менее всего плазмолизированных клеток у Salix ledebouriana (87 %).
Таблица 3
Зимостойкость цветковых почек видов Salicaceae, определяемая анатомическим методом (срезы почек)
Вид |
Средний балл промерзания ± m |
Коэффициент вариации, % |
Chosenia arbutifolia |
0.97 ± 0.23 |
24 |
Salix ledebouriana |
0.80 ± 0.40 |
50 |
Salix kochiana |
0.47 ± 0.11 |
23 |
Salix integra |
0.33 ± 0.09 |
27 |
Toisusu cardiophylla (♀) |
0.53 ± 0.11 |
21 |
Toisusu cardiophylla (♂) |
0.20 ± 0.07 |
35 |
Salix vinogradovii |
0.30 ± 0.09 |
30 |
Salix caprea |
0.30 ± 0.10 |
33 |
Таблица 4
Зимостойкость цветковых почек видов Salicaceae, определяемая промораживанием в лабораторных условиях
Вид |
Количество живых клеток, шт. |
Количество мертвых клеток, шт. |
% плазмолизированных клеток |
Chosenia arbutifolia |
537 |
63 |
89.5 |
Salix ledebouriana |
522 |
78 |
87.0 |
Salix kochiana |
554 |
46 |
92.3 |
Salix integra |
565 |
35 |
94.2 |
Toisusu cardiophylla (♀) |
556 |
44 |
92.6 |
Toisusu cardiophylla (♂) |
559 |
41 |
93.1 |
Salix vinogradovii |
561 |
39 |
93.5 |
Salix caprea |
558 |
42 |
93.0 |
В ходе работы оценивали состояние стволов растений. Кора Chosenia arbutifolia продольно растрескивающаяся, что связано с ее возрастом. Стволы кустарников Salix ledebouriana, Salix kochiana и Salix vinogradovii находятся в отличном состоянии. Основание кустарника Salix integra повреждено беспозвоночными животными. У Toisusu cardiophylla (♀) обнаружены морозобойные трещины размером 10-15 см. Ствол и ветви Toisusu cardiophylla (♂) покрыты специфическими наростами бактериальной или вирусной природы, что необходимо выяснить. При этом заболевание не передается на рядом стоящие растения. Ствол старовозрастной Salix caprea имеет крупную морозобойную трещину размером около 1,5 м на главном и около 40 см на боковом побегах. Также у Salix caprea наблюдается развитие плодовых тел базидиальных грибов на стволе.
Выводы:
1. Максимальный прирост побегов за вегетационный сезон имеется у деревьев Chosenia arbutifolia, кустарников Salix vinogradovii и Salix integra, наименьший прирост побегов отмечен у Salix caprea. При этом варьирование признака наиболее выражено у Chosenia arbutifolia, Salix ledebouriana и Toisusu cardiophylla (♂), что показывает невысокую приспособленность этих генотипов к условиям обитания.
2. Наибольшая поврежденность листьев грибными и бактериальными болезнями выявлена у Toisusu cardiophylla (♂) и Salix caprea, менее всего повреждены листья Chosenia arbutifolia.
3. Зимостойкость цветковых почек после природных морозов, оцениваемая анатомическим методом, у всех видов высокая. Однако варьирование этого показателя в пределах видов значительное (более всего у Salix ledebouriana). Оценка зимостойкости цветковых почек методом определения способности клеток к плазмолизу после искусственного промораживания у всех исследуемых видов высокая, процент плазмолизированных (живых) клеток до 94.2 % (Salix integra), что свидетельствует об устойчивости растений к воздействию морозами. Менее всего плазмолизированных клеток у Salix ledebouriana (87 %).
4. Из всех исследуемых видов только стволы Salix ledebouriana, S. kochiana и S. vinogradovii не имеют признаков повреждений морозами.
5. Исследуемые растения видов Salicaceae имеют разные адаптивные возможности при интродукции в г. С.-Петербурге. Наиболее устойчивыми к условиям С.-Петербурга из числа обследованных видов являются Chosenia arbutifolia, Salix vinogradovii, Salix integra; менее приспособлены к имеющимся условиям произрастания Salix caprea, Toisusu.
Авторы выражают глубокую признательность старшему научному сотруднику, куратору дендроколлекции БИН РАН Геннадию Афанасьевичу Фирсову за предоставленную возможность работать с материалом коллекции Salicaceae.
Библиографическая ссылка
Трофимова А.С., Яндовка Л.Ф. АДАПТАЦИОННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ВИДОВ SALIX L., CHOSENIA NAKAI, TOISUSU TRAUTV. ET MEY. (SALICACEAE) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БОТАНИЧЕСКОМ САДУ ПЕТРА ВЕЛИКОГО // Материалы МСНК "Студенческий научный форум 2024". – 2022. – № 11. – С. 13-17;URL: https://publish2020.scienceforum.ru/ru/article/view?id=576 (дата обращения: 03.11.2024).